远在鸟类甚至翼龙之前，就有一批生物成功挣脱了陆地的束缚，得以在天地间遨游，那便是昆虫。而昆虫演化出飞行能力的时间可以说是早的让人惊叹。三点五亿年前的石炭纪，最早一批登上陆地的动物出现之后仅仅7000万年，昆虫就已经演化出了飞行的能力，而它们的后代更是历经了数次全球浩劫，依然生生不息。作为飞行这项技能的鼻祖，昆虫的飞行能力其实十分了得，只是很可惜，它们的能力普遍被我们低估了。所以今天这期《回溯生物》征服蓝天历史的节目，我们就先从昆虫的上天说起。
首先呢，我们得花一点时间来聊一聊昆虫的起源。昆虫最早的祖先是在水中生活的，类似于如今的蠕虫或是蚯蚓。身体呢分为好多可以活动的环节，前端环节上生有刚毛，运动的时候，话是不断地向周围触摸着其实感觉的作用。后来，这批动物的后代率先登上了陆地的舞台。为了适应陆地的生活，他们的身体构造发生了巨大的变化，由原来的较多的环形体节及复制演变成了具有头胸腹三大段的体态。早期的昆虫从小到大都是一个模样，所不同的呢只是身体的结束在变化性发育由不成熟到成熟。
那个时候在他们的躯体上是并没有明显的可以用来飞翔的翅，原来的多条富足呢也还没有完全退化。后来有些种类的富足演化成了用来跳跃的器官，有些种类呢还保持着原来的体态，比如说现今被列为无翅亚纲中的弹尾目，圆尾木以及双尾目的昆虫。所以我们要说昆虫最初是没有翅膀的，这从泥盆记当中找到的月尾虫化石也可以证明。那么确凿无疑的有翅昆虫化石呢，最早是出现在了试探剂，这也是目前被广泛接受的飞行昆虫开始飞行的事件。可惜的是，由于没有找到无翅昆虫和有翅昆虫之间的过渡类型，我们甚至还无法回答一些最基本的问题，比如说到底是什么样的结构最终演化成了这个结构，在飞行之前起的是什么样的功能？
还有就是昆虫的飞行能力到底出现了几次。目前认为有翅昆虫呢可以分为骨翅下缸和星翅下，两者的翅膀结构其实有着很大的区别。所以呢有一些观点认为，骨翅类和星翅类的昆虫，它们的飞行能力是分别独立演化出来的。后来的脊椎动物为了飞行都付出了沉重的代价，至少有一对前肢被占用或改造，比如说鸟，又比如说翼龙或是蝙蝠。但是昆虫的翅膀却完完全全是从无到有的。为什么那么说呢？因为在无翅昆虫身上其实找不到对应的结构。那昆虫的翅膀到底是从何而来的呢？人们曾经认为起源于昆虫胸部的复制，然而它们的结构相差太大。基因研究呢也证明两者并不同源。那关于昆虫翅膀起源的其他观点还包括胸部背板起源说，胸部侧叶起源说以及气管塞起源说等等的假说。
目前认为相对比较靠谱的呢是最后一个气管塞起源说，昆虫的翅并非是像机翼那样是固定的平板，而是通过关节和身体连接，在肌肉的控制下可以做出复杂的展翅铺翼收叠动作。所以呢很难用体表外骨骼，无论是背板还是侧叶的延伸变形来解释。而目前接受度比较高的理论则是有翅昆虫的祖先是经历了某个水生阶段，在水中呼吸的气管塞最终是演变成了而现存最古老的有翅昆虫，浮游木和蜻蜓木都有水生的虫。
在他们身上呢或许可以找到一些线索。某种程度上来说，昆虫并不是从陆地飞向了天空，而是从水中直接飞向了天空。最早一批的飞行者如今呢被认为是浮游的近亲，它们的后代如今依然是十分容易看见。如果说你在春天去溪水边漫步，就有可能看见他们成群结队地在水面乘风滑行。待到时机成熟，蜉蝣们呢便集体的翩然而起，在空中交配，玄迹又坠落回水面浮游一生的大部分时间在溪水当中啃是水。早到了暮春时节，他们便会在一个约定的时间集体羽化，长出翅膀，在空中交配，完成他们的重生大事儿。
在这些水生昆虫的体表延伸出了一些丝状或者是片状的结构，具有很大的表面积，内部是充满着气管，可以吸收水中的溶解氧，排放二氧化碳。这种次生的腮状器官呢被称为气管塞。气管塞由肌肉控制，可以灵活的摆动，提高气体交换效率。许多石炭剂有吃昆虫的虫腹部都发现了类似气管塞的附属结构，似乎呢也印证了这个假说。对于浮游虫的解剖也可以发现它们腹部的外塞拥有一套完善的肌肉神经。
气管系统可以在神经的控制下运动。但是呢，到目前为止，无论是现存肿或是化石种，都还没有发现胸部生有气管塞的水生昆虫。而这个理论呢还必须回答其他的一些疑问，到底是什么推动了从气管塞到的转变？在飞行真正出现之前，这个过渡状态的器官，它又是做什么用的呢？当然，现在依然只能猜测，比如说强，又或者是体温的调节。气管塞起源说的核心是水生质虫，它们呢既不会从树冠上跳跃滑翔，也没有办法吸收或者是散发热量。
气管塞可能是负责划水游动，但考虑到昆虫的体型，水面张力的影响以及水下推进和空气推进的巨大差异，所以很难想象它们像飞鱼那样跃出水面，最终获得飞行的能力。当然，还有一种有趣的可能，一些早期昆虫可能生活在水面上，把尚未成型的当做风帆，借助风力漂游。这种情况呢在一种现代的石身上也得到了印证。它们的很短，无法飞行，但它们会根据风向和风力来调整的开合和角度，在水面上滑行，有点儿像帆船。不过，无论哪种假说，最终被证实，毋庸置疑的是在试探记昆虫最终飞上了天空，地球迎来了第一批翱翔者。纵观地球生物史，昆虫的演化无疑是极其成功的，即使抛开他们极强的适应性和繁殖能力不谈，单看他们所表现出来的飞行技巧，那也绝对是如今生物界的翘楚。
这一点相信只要你观察过蜜蜂注视过蜻蜓或是追打过苍蝇，就一定深有体会。但就翅膀和身体的比例而言，在会飞的动物当中，昆虫的翅膀呢挺迷你的，但是它们却有着惊人的翅膀振动速度。这一点远飞翼龙，鸟类蝙蝠之流所能比拟。它们的振翅频率高的惊人，蚊子胡风，苍蝇那样烦人的嗡嗡声也是由此而来。在观察昆虫的飞行之后，科学家们发现，不同种类的昆虫震动翅膀的频率也各不相同，而且相差极大。比如说双翅类，膜翅类和翘翅类的昆虫，翅膀振动的频率极高。研究人员利用连续快速摄影机和高速电影拍摄机等仪器把它们飞行时的动作拍摄下来。分析之后呢是发现了许多意想不到的情况。蝗虫每秒钟能够震动翅膀18次，这在昆虫当中绝对属于慢的，但这也要比鸟类拍动双翼的速度高的多。其他的昆虫，它们的震翅速度就更加了得了。
比如雄风每秒能够震翅110次，普通的苍蝇每秒可以达到180次，蜜蜂更是达到了236次。金龟子每秒能够震动翅膀587次。还有一种非常小型的昆虫文瑞，它们振动翅膀的频率竟然是达到了每秒700~1000次。这真的是一种不可思议的超高速度。在高速摄像机的镜头下，昆虫翅膀的运动还展现出了非常复杂的一面，这绝对不是简单的上下震动，而是充满了复杂的扭曲和旋转。从空气动力学的角度来说，这让翅膀周围的气流产生了复杂的涡流。昆虫在演化的过程中形成如此神奇的飞行能力，要归功于它们控制翅膀的特殊结构。像蝗虫或者是蜻蜓之类的昆虫是利用翅膀根部肌肉的伸缩而使得翅膀震动，这样的震动方式频率较低。
另外呢，像苍蝇，蚊子或是密封，则是利用其胸腔本身肌肉的弹性来震动翅膀，振动的频率呢也就高得多。顺便说一下，苍蝇和蚊子之类的昆虫本来呢都有两对翅膀，但是在演化的过程当中，它们只剩下前面一对翅膀起着飞行的作用，而后面一对翅膀则已经退化，变成了两根棍状的附加器官。可是奇怪的是，这两根不起眼的小棍儿却在这类昆虫的飞行当中起着极其重要的作用。这对小棍具有非常灵敏的感觉，它们能够使得昆虫在飞行的时候保持平衡。而如果把昆虫的这一对器官切去，那么昆虫也就再也无法飞行，往往还会迅速死亡。或许昆虫正是借助着对于流体力学的深刻理解，最终成为了地球的真正霸主。
这样说也不是毫无依据的。要知道已知的昆虫种类超过百万，根据估计呢还有至少400万种尚未命名。此时此刻，更有智商1000亿亿只会飞的小家伙与我们共享着地球这个家园。在昆虫征服天空亿万年之后，脊椎动物当中呢分别又有三个支系也成功的飞上了蓝天，那便是翼龙，鸟类以及蝙蝠。当然，最后飞上天空的人类并不算在此列。
完全不同的生理构造，与昆虫相较之下，巨大无比的体型脊椎动物这飞向蓝天之路到底是如何完成的？这其中呢也有很多有意思的地方，而在这三条支系当中，作为唯一已经彻底灭绝的古老物种，翼龙呢无疑又是最迷人也是最充满着谜题的一条。作为会飞的爬行动物，翼龙呢的确有很多让人误解的地方。对于普通人而言，最大的误会或许就是会把它们当成是一种恐龙，但还是要强调一下，尽管与恐龙的生存时代相同，但翼龙并不是恐龙，是由于恐龙祖先关系较近的另外一只爬行动物演化而来。不过呢，很有意思的是，翼龙从兴起到灭亡的时间到几乎是与恐龙帝国在陆地的存续时间相重合的。最早出现在距今大约2.3亿年前的晚三叠式，并和恐龙一起灭绝于距今6500万年前的晚白恶势。
